Anatomia i fizjologia pszczoły miodnej. Wydanie II ebook

Table of Contents

Wstęp

Od Martyny Walerowicz

Od Anety Stracheckiej

Od autorek

Segmenty ciała

Głowa

Tułów

Stylik

Odwłok

Kutikula i owłosienie

Włoski

Dodatkowa cecha włosków (i pszczelego ciała)

Odnóża

Biodro i krętarz

Udo

Goleń

Mięśnie

Narząd goleniowy

Narząd do czyszczenia czułków, ostroga i koszyczek

Stopy

Pazurki

Przylga

Unguitraktor i gruczoł ścięgnowy

Mostek

Receptory smaku

Skrzydła

Układ nerwowy

Centralny układ nerwowy

Mózg pszczoły

Zwój nadprzełykowy

Zwój podprzełykowy

Zwoje nerwowe

Obwodowy układ nerwowy

Kompleks retrocerebralny (współczulny układ nerwowy)

Czułki

Rodzaje receptorów

Nóżka czułka i jej organy czuciowe

Oczy złożone i przyoczka

Postrzeganie światła spolaryzowanego

Przyoczka

Dlaczego więc niektóre rośliny mają czerwone kwiaty?

Układ krążenia

Hemolimfa

Ciało tłuszczowe

Układ endokrynowy

Hormony dorosłej pszczoły

Aminy biogenne

Hormony steroidowe

Seskwiterpeny

Wspólna praca ekdysonów i hormonu juwenilnego

Wpływ ekdysteroidów i hormonu juwenilnego

Układ oddechowy

Wymiana gazowa

Aparat gębowy

Odczuwanie smaków

Układ pokarmowy

Jelito przednie

Jelito środkowe

Jelito tylne cienkie

Jelito tylne proste

Odbyt

Układ wydalniczy

Cewki Malpighiego

Komórki perikardialne (nefrocyty)

Ciało tłuszczowe

Mięśnie

Histologia mięśni

Mięśnie głowy

Mięśnie skrzydeł

Odwłok

Mięśnie trzewne pszczoły

Mięśnie serca

Przepony

Gruczoły głowy

Gruczoły ślinowe wargi dolnej

Gruczoły gardzielowe

Gruczoły żuwaczkowe

Tworzenie miodu

Gruczoły odwłoka

Gruczoły woskowe

Wosk pszczeli i jego synteza

Gruczoły zapachowe (Nasonowa)

Gruczoły tergitowe

Żądło

Elementy żądła

Gruczoły żądła

Żądlenie

Układ rozrodczy

Układ rozrodczy matki

Układ rozrodczy trutnia

Układ rozrodczy robotnicy

Stadia rozwojowe

Jajo

Larwa i poczwarka

Fazy rozwoju larwalnego, przedpoczwarki i poczwarki

Układ nerwowy

Układ oddechowy

Układ pokarmowy

Cewki Malpighiego

Mięśnie

Układ krążenia

Odnóża

Głowa

Gruczoły gardzielowe

Skrzydła

Układ rozrodczy matki i robotnicy

Układ rozrodczy trutnia

Podstawy fizjologii i odporności

Wpływ diety na fizjologię

Odporność pszczół

Spis literatury

Rozdział I.

Rozdział II.

Rozdział III.

Rozdział IV.

Rozdział V.

Rozdział VI.

Rozdział VII.

Rozdział VIII.

Rozdział IX.

Rozdział X.

Rozdział XI.

Rozdział XII.

Rozdział XIII.

Rozdział XIV.

Rozdział XV.

Rozdział XVI.

Rozdział XVII.

Rozdział XVIII.

Rozdział XIX.

Rozdział XX.

Rozdział XXI.

Rozdział XXII.

Pobierz aplikację mobilną "Pasieka24"

Czym jest e-Prenumerata?

Jak mogę rozpocząć e-Prenumeratę?

Jak uzyskać dostęp do e-Prenumeraty na www.pasieka24.pl?

Jak uzyskać dostęp do e-Prenumeraty w aplikacji mobilnej?

Korzyści, jakie niesie ze sobą e-Prenumerata:

Masz pytania?

Prenumerata „Pasieki”

Zaprenumeruj „Pasiekę” i wygraj 5000 zł

e-Booki z Wydawnictwa „Pasieka”

sklep.pasieka24.pl

Landmarks

Spis treści

Cover

Aneta Strachecka, Martyna WalerowiczAnatomia i fizjologia pszczoły miodnej

Copyright © 2024

Wydawnictwo BEE & HONEY Sp. z o.o.ul. Pszczela 2, Klecza Dolna34-124 Klecza Górnatel.: 33 845-10-11, 33 [email protected]

Wszelkie prawa zastrzeżone.

Niniejsza publikacja ani w całości, ani w części nie może być w żaden sposób powielana i rozpowszechniana bez pisemnej zgody wydawcy.

Nazwy handlowe towarów występujące w tej pracy są znakami towarowymi zastrzeżonymi lub nazwami zastrzeżonymi odpowiednich firm.

Wydawnictwo BEE & HONEY Sp. z o.o. nie ponosi odpowiedzialności za jakąkolwiek szkodę, będącą następstwem korzystania z informacji i metod zawartych w niniejszej publikacji.

Redakcja, korekta, przygotowanie do składu:Martyna WalerowiczTeresa Kobiałka

Skład, opracowanie graficzne, projekt okładki:Roman Dudzik

Opracowanie treści:Aneta Strachecka, Martyna Walerowicz

Rysunki:Martyna Walerowicz

Wydanie II

ISBN 978-83-968814-3-4

Drodzy Czytelnicy!

Gdy natkniecie się w tekście na fragmenty, które są w takim kolorze, w jakim wydrukowana jest ta strona – nie lękajcie się! To miejsca szczególnie trudne, przeznaczone dla osób bardzo dociekliwych oraz dla studentów, bo studenci nigdy nie są z niczego zwolnieni 😉 Pominięcie szczegółowych informacji zaznaczonych w taki sposób nie wpłynie na odbiór i zrozumienie ogólnej i najważniejszej treści danego rozdziału.

Szczególnie trudna jest też część o systemie nerwowym, co zaznaczyłyśmy we wstępie do niej. Warto ją przeczytać, by zrozumieć działanie ciała pszczoły, ale jeśli Wam się to nie uda – nic nie szkodzi. Po prostu przejdźcie do następnego rozdziału. Piszemy o tym teraz, byście się nie zrazili setkami skomplikowanych nazw z dziedziny neurologii i nie odstawili książki na półkę, mrucząc pod nosem, że Strachecka i Walerowicz nienawidzą pszczelarzy. Pozostałe rozdziały są zdecydowanie bardziej przystępne.

Miłej lektury!

Od wielu lat brakowało polskim czytelnikom książki o anatomii pszczół miodnych. Publikacja ta jest wyjątkowa dlatego, że autorki piszą o poszczególnych układach i narządach nie tylko po to, aby je pokazać, ale też wyjaśniają, jak one działają. W książce znajdziemy informacje o tym, z jakich warstw składa się pokrywa ciała owada, jak dokładnie są one zbudowane i z jakich związków, a ponadto o tym, jakie funkcje pełnią poszczególne z nich. Podobnie jest z innymi częściami ciała pszczoły. To wszystko składa się na niezwykły obraz całości pszczelego organizmu. Nie sposób też nie wspomnieć o starannych ilustracjach Martyny Walerowicz – jest ich sporo, a ponadto w wielu miejscach książki korespondują z idealnie zestawionymi zdjęciami. Czytelnik widzi dokładny schemat, a obok fotografię makro lub spod mikroskopu.

Książka zainteresuje wielu różnych czytelników, nie tylko naukowców i biologów, ale przede wszystkim będzie przydatna dla pszczelarzy.

Prof. Jerzy Woyke (SGGW)

Książka ta skutecznie wypełnia lukę w krajowej literaturze dotyczącej pszczoły miodnej, w szczególności podstaw fizjologii i anatomii, ale też morfologii gatunku, należącego do jednego z lepiej poznanych owadów. To ważne, bowiem ostatnie lata przynoszą na te tematy wiele nowych istotnych informacji mogących zainteresować zawodowców, studentów i amatorów poszukujących najlepszych sposobów wykorzystania pszczoły miodnej jako producenta miodu czy skutecznego zapylacza wielu upraw. Do grona potencjalnych czytelników tej książki zaliczam także wszystkich tych, dla których pszczoła miodna jest organizmem modelowym przy testowaniu ogólnych teorii i hipotez w biologii.

Prof. dr hab. Michał Woyciechowski (Uniwersytet Jagielloński)

Wysoka wartość merytoryczna książki jest podparta szczegółowymi, ręcznie rysowanymi tablicami anatomicznymi i doskonałymi zdjęciami mikroskopowymi. Dlatego czytelnik z łatwością wyobrazi sobie, jak zbudowana jest pszczoła miodna. Unikalne połączenie anatomii z fizjologią tworzy zgrany duet, pozwalając na lepsze zrozumienie nie tylko jak, ale dlaczego właśnie tak jest zbudowana pszczoła miodna. Jedna z autorek jest przedstawicielem młodego pokolenia naukowców, a druga wytrawnym redaktorem. Dlatego ta publikacja będzie wielkim wsparciem dla naukowców, studentów i pszczelarzy. W końcu mamy książkę, która podsumowuje naukową wiedzę o anatomii i fizjologii pszczół.

Prof. dr hab. Jerzy Demetraki-Paleolog (Uniwersytet Przyrodniczyw Lublinie)

Wstęp

Od Martyny Walerowicz

Martyna Walerowicz

Popularyzatorka nauki. Współpracuje z wydawnictwami popularnonaukowymi (m.in. Wiedza i Życie, Insignis), napisała książkę „365 faktów o pszczołach”, która zdobyła brązowy medal na międzynarodowym kongresie Apimondia w Kanadzie. Regularnie informuje pszczelarzy o najnowszych odkryciach na stronie Pasieka24.pl, a pasjonatów przyrody na profilu facebook „Martyna Walerowicz. Fakty Biologiczne”.

Pomysł napisania książki o anatomii pszczoły miodnej towarzyszył mi, odkąd tylko zaczęłam pisać książki popularnonaukowe. Szukając informacji o szczegółach ciała tego fascynującego i jakże ważnego gatunku, trafiałam w polskiej literaturze na szczątkowe, a nawet błędne informacje. Motywowała mnie również świadomość, że od kiedy w 1875 r. studiujący na francuskiej Sorbonie Michał Girdwoyń napisał książkę „Anatomia pszczół” nikt nie opublikował pozycji z aktualnymi informacjami o anatomii i fizjologii Apis mellifera. Oznacza to, że w Polsce minęło niemalże 150 lat, podczas których pasjonaci, naukowcy i laicy nie mieli dostępu do pozycji ze współczesną wiedzą o ciele pszczoły miodnej i ujednoliconym, prawidłowym nazewnictwem jej organów. Dlatego postanowiłam stworzyć podsumowanie wiedzy, które będzie przydatne zarówno dla naukowców, jak i laików.

Zabrałam się więc do pracy i wkrótce zrozumiałam, że sama nie podołam w stworzeniu tak skomplikowanego dzieła i proces przypomina wspinaczkę na Mount Everest w szortach i bez butli z tlenem. Wiedza na temat pszczelego ciała cały czas się poszerza, pojawiają się terminy, które w polskiej literaturze są często nie do odnalezienia, a w publikacjach przeznaczonych dla laików znajdują się, jak już wspomniałam, błędy (twierdzenie, że narząd goleniowy jest tylko w pierwszej parze odnóży, mylenie ostii serca z zastawkami, nazywanie gruczołów gardzielowych mlecznymi… i niestety wiele innych).

Potrzebowałam wsparcia kogoś, kto nie tylko przyniesie mi porządne spodnie i butlę z tlenem podczas podróży, jaką było tworzenie tej książki, ale też kurtkę, liny, czekany... Na szczęście pomocną dłoń wyciągnął do mnie człowiek pełen pasji w szerzeniu wiedzy, świadomy, że każdy powinien zrozumieć, jak funkcjonuje ciało pszczoły, by dobrze się nimi zajmować. Była to profesor Strachecka, której oddaję teraz drugą część Wstępu.

Od Anety Stracheckiej

Aneta Strachecka

Badaczka, nauczyciel akademicki, pszczelarka i popularyzatorka nauki. Od ponad 15 lat zajmuje się badaniem odporności i fizjologii pszczół. Autorka i współautorka ponad 100 publikacji z listy JCR. Prywatnie – żona oraz mama trzech uroczych dzieciaków.

Pszczoła to niezwykle skomplikowany organizm, a odkrywanie jego zakamarków stanowi nie lada wyzwanie. Wiele opisów z tej tematyki, jak wspomniała Martyna, pochodzi z początku XX w. lub wcześniej i nie zostały zaktualizowane. Z kolei najnowsze publikacje, zgodnie z najświeższymi trendami i polityką czasopism naukowych, bardzo skrótowo przedstawiają zagadnienia związane z anatomią tych niezwykle cennych zapylaczy, z góry zakładając, że przecież to wszystkim znana, oczywista wiedza. Niestety, aż tak oczywista w wielu przypadkach nie jest. Przykładem może być chociażby budowa ciała tłuszczowego, które do 2021 r. charakteryzowano jako strukturę jednorodną, złożoną z dwóch podstawowych typów komórek, po czym okazało się, że tkanka ta ma charakter segmentalny, a wraz ze zróżnicowaniem struktury w poszczególnych tergitach i sternitach, specjalizacji ulegają konkretne komórki w tych lokalizacjach. Mając to wszystko na uwadze, z niezwykłą dbałością weryfikowałyśmy literaturę. Do budowy poszczególnych układów dodałyśmy namiastkę informacji o ich funkcjach i fizjologii. Większość publikacji z ostatnich kilku lat dotyczy przede wszystkim wpływu różnych czynników antropogenicznych (od patogenów, przez pestycydy, do niewłaściwej diety itp.) na parametry fizjologiczne w poszczególnych tkankach pszczoły oraz ich wpływu na ekspresję genów i epigenów. Faktów tych jest tak dużo, że należałoby poświęcić na nie osobną książkę. Dlatego w tej pozycji przeczytacie tylko te informacje, które są niezbędne w zrozumieniu działania pszczelego organizmu.

Od autorek

Mamy nadzieję, że książka ta, systematyzująca aktualną wiedzę o anatomii i fizjologii pszczół miodnych pomoże Wam (pszczelarzom, pasjonatom, naukowcom) w efektywnej pracy i pogłębi miłość do tych niesamowitych owadów, których ciała to małe cuda.

Prof. dr hab. Aneta Strachecka, Uniwersytet Przyrodniczy w LublinieWydziału Biologii Środowiskowej, Katedry Ekofizjologii Bezkręgowców i Biologii Eksperymentalnej

Mgr inż. Martyna Walerowiczredaktorka Wydawnictwa Pasieka

Segmenty ciała

Aby sprawnie orientować się w pszczelim ciele, najpierw musimy poznać najważniejsze punkty odniesienia, czyli w tym przypadku jego segmenty. Bo o ile informacje o podziale głowy pszczoły nie są nam potrzebne do wyobrażenia lokalizacji organów, o tyle znajomość segmentów tułowia i odwłoka jest niezbędna, by umiejscowić np. przetchlinki, kolejne zwoje nerwowe, przyczep mięśni czy rozmieszczenie gruczołów.

Fot. Roman Dudzik

Segmenty ciała pszczoły. Cyframi rzymskimi od I do VII zaznaczono segmenty odwłoka.

Głowa

Głowa jest zbudowana z twardego egzoszkieletu (więcej w rozdziale II). W przeciwieństwie do tułowia i odwłoka nie ma wyraźnie zaznaczonych segmentów, chociaż są one widoczne podczas rozwoju larwalnego. Jest ich wtedy sześć (więcej w rozdziale XXI).

Anatomicznie głowa podzielona jest na: czoło (lub przód), nadustek (łac. clypeus), który znajduje się pod czułkami, oraz policzki (łac. genae). Egzoszkielet głowy jest wewnętrznie wzmocniony i usztywniony za pomocą dwóch mostków kutikularnych, które mają początek tuż pod czułkami i ciągnąc się ku tyłowi aż do potylicy (zwane są one także przednimi ramionami zatokowymi). Patrząc na głowę pszczoły od przodu, można dostrzec miejsca rozpoczęcia tych łuków w postaci małych jamek znajdujących się między nadustkiem a policzkiem pszczoły.

Na rycinie widać wymienione w tekście elementy głowy pszczoły: czoło

 1 

, policzki

 2 

i nadustek.

 3 

Ponadto zaznaczyłyśmy jamki, pod którymi rozpoczynają się mostki kutikularne.

 4 

Oczy złożone

 5 

, przyoczka

 6 

i miejsca w których wyrastają czułki

 7 

, osadzone są w otworach egzoszkieletu głowy pszczoły.

Głowy robotnicy i matki pod względem wielkości i kształtu są do siebie zbliżone. Natomiast głowa trutnia jest większa i bardziej okrągła. W szkielecie na czubku głowy matki i robotnicy znajdują się otwory na przyoczka (łac. ocelli). U trutnia są one zlokalizowane na czole. Pozostałymi otworami w egzoszkielecie głowy pszczół są te na czułki i oczy złożone, a także otwór w potylicy zwany wielkim.

Fot. Roman Dudzik

Między otworem w potylicy głowy pszczoły a płytkami kutikularnymi tułowia znajduje się elastyczna tkanka łączna, tworząca stożek. Tkanka ta łączy otwór wielki głowy ze strukturami kutikularnymi przedtułowia. Jedyne sztywne tkanki bezpośrednio łączące głowę i szyję (wyrostki potyliczne) skierowane są do wewnątrz, do otworu wielkiego i łączą się z kłykciami potylicznymi głowy. Wyrostki potyliczne są najbardziej wysuniętymi do przodu częściami pary obustronnie symetrycznych struktur, zwanych z łac. propectuses. Każdy propectus to odcinek kutikuli zawierający szereg fałd i wypukłości. Propectusy są także w płytce sternitowej (brzusznej), płytce pleurytowej (bocznej), apodemie horyzontalnej, apodemie szyjnej i apofizie1 pleurytowej. Każda z tych struktur służy jako miejsce przyczepu jednego lub więcej mięśni. Apodemy są także w tułowiu i odwłoku – to nazwa kolejnych wypukłych struktur, do których przyczepione są mięśnie. Płytki sternitowe obu propectusów biegną w kierunku środkowej osi symetrii, ale nie łączą się. Elastyczna tkanka łączna spaja przyśrodkowy brzeg każdej płytki sternitowej z leżącym powyżej śródmostkiem. Niewielki wystający przyśrodkowo kłykieć, zwany proktalnym, wyznacza miejsce połączenia między propectusem a śródmostkiem za pomocą silnego ścięgna. Natomiast cały ciężar głowy spoczywa na czterech bezpośrednich mięśniach karku, które wczepiają się w pogrubioną krawędź kutikuli wokół otworu głowowego i odpowiadają za ruchy głową. Przez środek otworu przebiega mostek tentorowy (ang. tentorial bridge) – nad nim biegną tracheole, aorta i przełyk, a pod nim układ nerwowy. Więcej o połączeniu głowy i tułowia przeczytacie dalej, w podrozdziale poświęconym tułowiowi.

Ponieważ oczy złożone trutnia zajmują niemal całą głowę, przyoczka przemieściły się na środek jego czoła, tuż nad czułki.

Autor: Giles san Martin

Pod otworem w potylicy znajduje się zachyłek (zagłębienie w ciele), w którym ułożony jest aparat gębowy (o jego elementach przeczytacie więcej w rozdziale XIII).

Tułów

Tułów składa się z przedtułowia (łac. prothorax), śródtułowia (łac. mesothorax) i zatułowia (łac. metathorax). Na ciele pszczoły widać połączenia tych części.

Cyframi rzymskimi zaznaczono trzy główne części tułowia pszczoły i jakie elementy do nich należą: przedtułowie (

 I 

) śródtułowie (

 II 

) i zatułowie (

 III 

)

Przedtułowie, znajdujące się najbliżej głowy, nie jest tak rozbudowane i skomplikowane jak pozostałe dwa segmenty uczestniczące bezpośrednio w ruchu skrzydeł i nóg, dlatego jest częściowo zredukowane.

Na każdy segment tułowiowy przypadają trzy płytki – tergit na grzbiecie, pleuryt (płytka środkowa) i sternit na części brzusznej. Nie widać ich dobrze na ciele pszczoły, ponieważ część z nich łączy się trwale podczas rozwoju embrionalnego. Płytka grzbietowa śródtułowiowa jest zdecydowanie większa i nosi nazwę tarczki.

W płytkach bocznych wyróżnia się część przygrzbietową (łac. epimerum) i przybrzuszną (łac. episternum).

Pod względem rozwoju larwalnego pszczoły są dość nietypowe. Zazwyczaj u owadów tułów powstaje z trzech segmentów ciała larwy, tymczasem u pszczoły powstaje z czterech. Czwarty segment tułowia właściwie jest pierwszym segmentem odwłoka, który staje się częścią tułowia podczas stadium poczwarki. Anatomicznie stylik tworzy się więc nie między trzecim segmentem tułowia a pierwszym segmentem odwłoka tak jak u innych gatunków owadów, lecz między pierwszym a drugim segmentem odwłoka. Z pierwszych trzech segmentów tułowiowych wychodzą odnóża, a z drugiego i trzeciego również para skrzydeł.

Fot. aleksrybalko, freepik

Przedtułowie (pierwszy segment tułowiowy) jest małe i tworzy pierścień z przodu tułowia, za głową. Rozciąga się ku tyłowi zasłaniając pierwszą parę przetchlinek układu oddechowego (przeczytacie więcej na ten temat w rozdziale XII).

Śródtułowie (drugi segment tułowiowy) jest największe, w kształcie kopuły. Zakrywa prawie cały grzbiet i niemalże całe podbrzusze między pierwszą a drugą parą odnóży. Scutellum (zatarczka), którą widać gołym okiem jako wałek na grzbiecie pszczoły, też jest częścią drugiego segmentu tułowiowego owada. To elastyczne miejsce, dzięki któremu tułów może lekko się zginać podczas pracy mięśni układu oddechowego i skrzydeł.

Zatułowie (trzeci segment tułowiowy) jest bardzo wąskie, leży bezpośrednio za zatarczką i miejscem przyłączenia skrzydeł. Biegnie w dół do tylnych odnóży.

Czwarty segment tułowiowy (pozatułów), który anatomicznie jest pierwszym segmentem odwłokowym, tworzy zaokrągloną końcówkę tułowia i biegnie ostro w dół, gdzie łączy się z odwłokiem. Na czwartym segmencie tułowiowym znajdują się pierwsze przetchlinki odwłokowe.

Endosternum i fragmy.

Oprócz segmentów widocznych na zewnątrz tułowia, w jego środku znajdują się struktury „szkieletowe”. Są to dwie fragmy (rodzaj apodem, czyli miejsc przyczepu mięśni) wchodzące w skład drugiego segmentu tułowia i stanowiące miejsca przytwierdzenia dwóch pośrednich mięśni lotu (więcej w rozdziale XVI). W dolnej, wewnętrznej części tułowia znajdują się jeszcze dwie struktury nazywane z łac. endosternum (zwane też endosteum). Pierwsze znajduje się przy odnóżach pierwszego segmentu, a drugie powstało z kombinacji fragmentów drugiego oraz trzeciego segmentu i leży między drugą i trzecią parą odnóży. Endosternum pierwszego segmentu ma otwór, którego ścianki otaczają pierwszy tułowiowy zwój nerwowy. Struktura jest połączona z basisternum (które opisujemy niżej) między odnóżami pierwszej pary. Przyczepione są do niej mięśnie pierwszej pary odnóży oraz szyi. Endosternum drugiego segmentu przypomina kształtem trochę nasz kanał nerwowy (ma kształt trójkąta) i rzeczywiście przez jego środek przebiega drugi tułowiowy zwój nerwowy (ale już nie trzeci). Ów trójkąt ma czubek przyczepiony do wewnętrznej strony sternitu, a jego dwa ramiona wędrują w górę i ku bokom tułowia. Rysunek tych struktur jest na poprzedniej stronie.

Od strony brzusznej, w miejscu, do którego przyczepione jest biodro pierwszej pary odnóży (czytajcie więcej w rozdziale III), kutikula sternitu pierwszego segmentu tułowiowego tworzy strukturę zwaną kołnierzykiem (ang. collar). Błona przykryta jest częściowo trzema płytkami: trójkątnym basisternum, którego podstawa położona jest tuż przed biodrami owada i dwoma episternami o dwóch wystających płatach zakręcających ku górze, otaczających szyję i ją wspierających.

Fot. Roman Dudzik

Stylik

Tam, gdzie tułów łączy się z odwłokiem, znajduje się stylik. Jest on częścią czwartego segmentu tułowia i pierwszego odwłoka. Przebiegają przez niego m.in. przełyk, zawijasy aorty, nerwy, tchawki itd. Stylik musi być dostatecznie giętki, by ciało mogło wyginać się m.in. do żądlenia. Znajdują się w nim także dwa równolegle położone ścięgna dwóch mięśni uczepionych tylnej części tułowia. Owe mięśnie muszą utrzymywać odwłok w odpowiedniej, poziomej pozycji i właściwie na nich opiera się cały jego ciężar. Pracują cały czas. Gdy pszczoła napnie oba – wtedy odwłok się podnosi, jeśli tylko jeden (np. prawy), to odwłok odchyla się lekko w prawo.

Odwłok

Odwłok pszczoły zaczyna się od drugiego segmentu i kończy na siódmym. Segmenty od ósmego do dziesiątego są znacznie zredukowane i schowane w segmencie siódmym i często zmodyfikowane, o czym przeczytacie w dalszej części książki. Segmenty od drugiego do siódmego składają się tylko ze sternitów i tergitów bez bocznych pleurytów. Tergity są długie i półokrągłe a sternity krótsze i mniej wygięte. Tergity znacznie zachodzą na siebie – ten bliżej głowy, na ten bliżej końca odwłoka. Między każdą płytką znajduje się rozciągliwa błona międzysegmentalna, która się kurczy, gdy elementy są bliżej siebie i rozciąga, gdy się oddalają, np. w wyniku pulsacyjnej pracy mięśni przyspieszającej wymianę gazową. Ruchy te są znacznie mniejsze u matki składającej jaja, ponieważ jej jajniki są za duże, by umożliwiać swobodne ruchy płytek. Tylko u robotnicy między szóstym a siódmym tergitem znajduje się gruczoł Nasonowa, natomiast u matki, pod trzecim, czwartym i piątym tergitem położone są gruczoły tergitowe. Ich dokładny opis znajdziecie w rozdziale XVIII.

Pierwszy sternit odwłoka (który jest drugim sternitem odwłoka pod względem rozwoju anatomicznego) formuje wąską, dolną połowę stylika, łączącą się z tułowiem. Rozszerza się w stronę przeciwną od stylika i łączy z kolejnym sternitem.

Sternity zachodzą na siebie – głębiej niż można to zaobserwować w przypadku tergitów. W części kieszeni, które tworzą zachodzące na siebie płytki, znajdują się gruczoły woskowe (o których również przeczytacie więcej w rozdziale XVIII).

Każdy sternit ma po wewnętrznej stronie cztery apodemy, a każdy tergit – dwie. Tak jak wspomniałyśmy – apodemy to miejsca przyczepu mięśni. Zapamiętajcie tę nazwę.

1 - W biologii apofizami określa się różne elementy odstające, odróżniające się od struktury podstawowej. W przypadku owadów to wyrostek oskórka na sternitach.

Odnóża

Pszczele odnóża to nie proste szczudła do przemieszczania się, lecz raczej scyzoryki pełne przydatnych narzędzi.

Fot. Roman Dudzik

Pszczoły mają trzy pary odnóży. Wszystkie trzy kasty pszczoły miodnej mają takie same podstawowe segmenty odnóży, ale już ich detale się różnią.

Elementy budowy pszczelego odnóża na przykładzie drugiej pary odnóży.

Biodro i krętarz

Pierwszym segmentem pszczelich odnóży jest biodro (łac. coxa), które łączy odnóże z tułowiem za pomocą dwóch trzpieni. W pierwszej parze odnóży oś między trzpieniami bioder jest poprzeczna w stosunku do osi tułowia, dzięki czemu biodro może poruszać się w przód i tył. Natomiast w drugiej parze oś odnóży jest odchylona pod niewielkim kątem od osi tułowia, a w trzeciej leży niemal prostopadle, więc gdy biodro porusza się do przodu, to również porusza się na zewnątrz.

Widok na tułów pszczoły od dołu. Cyframi rzymskimi zaznaczone są biodra

 I 

,

 II 

i

 III 

pary odnóży. Widać, że ich mocowania umożliwiają różne ruchy. Czarne, okrągłe punkty na schematach bioder to miejsca przyłączenia uda.

Ruch biodra odbywa się w płaszczyźnie poziomej w stosunku do tułowia, natomiast za ruch odnóża w górę i w dół odpowiada następny segment odnóża – krętarz (łac. trochanter). Ruch ten jest możliwy dzięki dwóm połączeniom stawowym (łac. dicondyl1).

Udo

Kolejnym segmentem jest udo (łac. femur). To największa część pszczelego odnóża. Staw łączący krętarz z udem jest długi i ukośny z połączeniami na górze i dole. Umożliwia bardzo krótkie ruchy do przodu i do tyłu, ogólnie jednak łączenie jest dość sztywne. Z tego powodu udo porusza się razem z krętarzem i jego ruch jest od niego zależny.

Jeżeli zastanawialiście się, gdzie pszczoła ma kolana, to podobnie jak u nas są między udami a goleniami. Specyficzna budowa stawu wynika z tego, że goleń stojącej pszczoły jest skierowany w dół do ziemi, równolegle do uda skierowanego w górę.

Goleń

O ile w przedniej, środkowej i tylnej parze odnóży dotychczas opisane elementy anatomiczne są właściwie takie same, o tyle golenie u pszczół z różnych kast są zmodyfikowane w zależności od potrzeb – najlepiej widać to na trzeciej parze odnóży robotnicy, gdzie znajduje się koszyczek do gromadzenia pyłku, wosku czy propolisu. U wszystkich kast znajduje się na pierwszej parze odnóży ciekawie zbudowany narząd do czyszczenia czułków, a na goleni drugiej pary – kolec (nazywany ostrogą) do zrzucania ładunku. Wszystkie te szczegóły opisujemy niżej. Goleń jest również ostatnim segmentem, który ma mięśnie – dalej ciągnie się arcyciekawe, puste w środku ścięgno, przyczepione do unguitraktora (ang. unguitractor). Jest to najdłuższe ścięgno w ciele pszczoły. Kontrolują je dwa mięśnie – jeden w udzie, a drugi w goleni. Wszelkie ruchy stopy są powodowane właśnie nim. Ma też funkcję… wydzielniczą, o której więcej przeczytacie w następnym rozdziale.

Goleń połączony jest z kolejnym segmentem, czyli piętą, za pomocą pojedynczego, dość prostego stawu. Pięta nie ma żadnych mięśni – znajduje się tu narząd goleniowy i wspomniane ścięgno unguitraktora.

Mięśnie

Mięśnie, które wypełniają pszczele odnóża, są takie same u wszystkich trzech kast i tak samo rozmieszczone, chociaż, oczywiście, różnią się wielkością między kastami. Biodro pierwszej pary odnóży jest połączone z tułowiem za pomocą sześciu mięśni, a pozostałe biodra drugiej i trzeciej pary za pomocą czterech każde. Dodatkowe dwa mięśnie w biodrze pierwszej pary odnóży mają prawdopodobnie związek z elastycznością przedtułowia. To dzięki nim odnóże ma dość szeroki łuk obrotu i może wykonywać zamaszyste ruchy jak np. czyszczenie czułków czy zrzucanie obnóży z koszyczków. Poza tym reszta struktur mięśniowych jest dla wszystkich odnóży identyczna. W krętarzu, udzie i goleni jest w sumie osiem mięśni (oprócz wspomnianych wcześniej mięśni biodra), których nie będziemy opisywały dokładnie, aby Was nie zanudzić.

Mięśnie pierwszej pary odnóży są kontrolowane przez pierwszy zwój nerwowy, który unerwia większość mięśni w tułowiu – o układzie nerwowym i zwojach przeczytacie w rozdziale VI. Natomiast drugi zwój nerwowy z pomocą większych i mniejszych połączeń nerwowych kontroluje mięśnie drugiej i trzeciej pary odnóży (a także mięśnie skrzydeł, pozatułowia i pierwszego segmentu odwłoka). Mięśnie w odnóżach to mięśnie poprzecznie-prążkowane, chociaż różnią się trochę od naszych, ssaczych, mięśni. Więcej na ten temat przeczytacie w rozdziale XVI o pszczelich mięśniach.

Narząd do czyszczenia czułków (znajdujący się na goleni pierwszej pary odnóży) i kolec na goleni drugiej pary nie są umięśnione. Tak jak wspomniałyśmy, mięśni nie ma też w pięcie.

Narząd goleniowy

W odnóżu znajduje się jeszcze jeden, bardzo ważny organ – narząd goleniowy. Odpowiada on za wykrywanie drżeń i służy pszczołom do słyszenia. Czym jest bowiem słuch (także nasz), jeśli nie interpretacją drżeń?

Narządy goleniowe znajdują się w goleniach każdej pary odnóży (niektóre polskie źródła mówią tylko o pierwszej parze odnóży, co jest błędne), pod stawem kolanowym. Są to organy chordotonalne, czyli rejestrujące rozciąganie tkanek, a co za tym idzie, oceniające przemieszczanie się organów w stosunku do siebie. Pojedynczy narząd goleniowy składa się, jak większość mechanoreceptorów w ciałach owadów, ze skolopidiów (zwanych także skoloforami). Jedno skolopidium ma trzy rodzaje komórek: „czapeczkową” osadzoną na wyspecjalizowanej komórce „okładzinowej” (łac. skolopali), która z kolei połączona jest z neuronem dwubiegunowym – rodzajem komórki nerwowej, która specjalizuje się w przekazywaniu bodźców sensorycznych. U pszczoły miodnej jest aż 40 skolopidiów. Skolopidia przekształcają wibracje mechaniczne na impulsy nerwowe. Są większe od neuronów, które przekazują bodźce wizualne, a co za tym idzie, przesyłają informację o wiele szybciej. U większości owadów bodźce słuchowe przekazywane są do połączonego z nimi zwoju nerwowego, ale w przypadku pszczół miodnych informacje o dźwięku transportowane są bezpośrednio do mózgu.

Przekrój poprzeczny narządu goleniowego. Widać na nim środek kanału goleniowego, prawdopodobnie wypełniony żelem. Punkty P1, P2 i P3 to miejsca przyczepu do pancerza i tracheoli.

Narząd goleniowy ma kształt pustego stożka, a jego oś jest niemalże równoległa do kanału hemolimfy, w którym się znajduje, niemal całkowicie przysłaniając jego światło. Prawdopodobnie narząd goleniowy wypełniony jest żelowatą substancją. Kanał hemolimfy jest oddzielony od reszty odnóża błoną wyścielającą zewnętrzne ściany tracheoli (odnoga układu oddechowego – czytajcie więcej w rozdziale XII). Natomiast same tracheole prawdopodobnie działają jak pudła rezonansowe (oscylują podczas drżeń razem z resztą organu). Narząd goleniowy pływa w hemolimfie, co jest bardzo ważne dla zrozumienia jego mechaniki.

Wspomniane 40 komórek receptorowych jest umieszczonych na obwodzie stożka. Dendryty skolopidiów rozmieszczone są wzdłuż błony, skierowane ku stawowi kolanowemu. Błona stożka połączona jest ze ściankami dwóch tchawek (chociaż trwają spory, iloma połączeniami), a także przylegają do kutikuli odnóża. Dzięki styczności w kilku miejscach z bardziej stabilnymi strukturami dźwięki i drżenia są przekazywane lepiej, nie przeszkadzając jednak w rezonowaniu stożka. Kanał hemolimfy można opisać jako drgającą tubkę zatkaną przez elastyczną strukturę. Właściwości mechaniczne narządu goleniowego i kanału hemolimfy przypominają system przytłumionego układu masy na sprężynie, w którym układ zatrzymuje się jak najszybciej bez dodatkowych drgań. Można to porównać do mechanizmów zamykających drzwi automatyczne – po powrocie do swojej oryginalnej pozycji od razu przestają drżeć. Dla nas najważniejszą informacją jest, że dzięki dość swobodnemu zawieszeniu organu goleniowego w hemolimfie (która przewodzi drżenia, podobnie jak w naszym uchu robi to śródchłonka, czyli endolimfa) organ goleniowy może drżeć, co rejestrują i odczytują komórki receptorowe. Błona drga razem z hemolimfą (a nie w niej, jak kiedyś uważano), w takiej samej częstotliwości jak drżenia pochodzące ze środowiska. Komórki czuciowe rejestrują przemieszczanie się organu względem odnóża.

Przekrój podłużny przez fragment goleni pszczoły. Widać skolopidia narządu goleniowego, jego mocowanie i odchodzące nerwy. Widoczna jest również tracheola, która działa prawdopodobnie jak pudło rezonansowe.

Dzięki narządowi goleniowemu pszczoły miodne rejestrują (a więc i słyszą) drżenia o częstotliwości od 15 do 500 Hz. Interesujące jest że węższe pasma odbiera zlokalizowany w czułkach narząd Johnstona opisany w rozdziale VII, co ma uchronić pszczoły przed przetwarzaniem za dużej ilości bodźców. Dlaczego więc narząd goleniowy rejestruje więcej dźwięków? Nie znalazłyśmy odpowiedzi na to pytanie.

Wróćmy jednak do narządu goleniowego – niektóre źródła podają (chociaż nie jest to potwierdzona informacja), że jest on najbardziej wrażliwym organem odbierającym wibracje ze wszystkich organów nie tylko pszczoły miodnej, lecz ogólnie owadów.

Pszczoły generują wiele rodzajów komunikatów dźwiękowych i wibracyjnych, z czego najbardziej znane jest titanie i kwakanie matek w czasie rójek, a także wibracje generowane podczas tańców pszczół. Plastry działają niczym sieć telefoniczna – komórki (zwłaszcza ich brzegi) przekazują drżenia. Podczas upałów ich krawędzie są wzmacniane propolisem, by usztywnić sieć (przenoszenie drżeń jest utrudnione powyżej 34°C w ulu, bo wosk robi się plastyczny). Wibracje przekazywane są lepiej na plastrach luźnych, tzn. gdy ich boki nie są przylepione do ramek. Dlatego tam, gdzie odbywają się tańce werbunkowe, pszczoły zgryzają boki plastrów. Drżenia roznoszą się też lepiej na plastrach niezasklepionych, jak również bez pokarmu i larw.

W przypadku titania i kwakania matki pszczele generują sygnały o frekwencji 200–500 Hz. Robotnice słysząc te sygnały, kamienieją (ang. freezing) i pozostają bez ruchu. `Kamienienie może być zainicjowane przy amplitudzie 0,4 mm/s, ale zależy również od szumu tła w ulu, czyli od wszelkich drgań i dźwięków generowanych przez pracujące robotnice.

Narząd do czyszczenia czułków, ostroga i koszyczek

Wiemy już, jak pszczele odnóża zbudowane są wewnątrz, więc teraz czas zająć się ich budową zewnętrzną. Niektóre elementy różnią się między kastami. Na przykład matka pszczela i trutnie nie mają ostróg i koszyczków, o których przeczytacie za chwilę. Wszystkie kasty mają natomiast narząd do czyszczenia czułków znajdujący się na pierwszej parze odnóży. Zresztą przyrząd ten mają wszyscy przedstawiciele rzędu błonkoskrzydłych (Hymenoptera), ponieważ utrzymanie czułków w czystości jest bardzo ważne (więcej o czułkach przeczytacie w rozdziale VII). W 1944 r. Michener nazwał narząd do czyszczenia czułków mianem strigilis, od łacińskiego strigo2 – zeskrobywać, oczyścić. Czasem taką nazwę można znaleźć w literaturze. My również używamy jej w tekście.

Pierwsza para odnóży z narządem do czyszczenia czułków znajdującym się między goleniem a piętą.

Narząd do czyszczenia czułków.

Narząd czyszczący składa się z głębokiego, półokrągłego wcięcia po wewnętrznej stronie pięty, blisko goleni. Wgłębienie obrośnięte jest gęsto jednokomórkowymi włoskami, które działają jak szczotka, gdy pszczoła przeciąga przez aparat czułki. Na samej goleni, blisko stawu łączącego ją z piętą, znajduje się spory kolec (ang. spur