Nauka czytania w myślach. Co neuroobrazowanie może powiedzieć o naszych umysłach? ebook

Moim rodzicom, którzy zawsze wspierali

moje marzenia naukowe,

oraz Mike’owi, który opuścił nas zbyt wcześnie

Podziękowania

Chciałbym podziękować wielu kolegom, których praca i dyskusje z którymi były szczególnie pomocne przy powstaniu tej książki. Marcus Raichle znosił moje pytania, kiedy pisałem tę książkę, a jego szczegółowa dokumentacja historyczna początków neuroobrazowania w biografii Society for Neuroscience była kopalnią szczegółów na temat narodzin pozytonowej tomografii emisyjnej (PET). Steve Petersen przedstawił również cenne uwagi dotyczące początku moich studiów na Uniwersytecie Waszyngtona. Peter Bandettini przeczytał wczesny szkic książki i podzielił się ze mną swoimi bardzo pomocnymi komentarzami; ponadto numer specjalny czasopisma NeuroImage zredagowany przez niego w 2012 roku („20 Years of fMRI”), był wyjątkowo pomocny przy rekonstrukcji historii początków funkcjonalnego obrazowania rezonansem magnetycznym [ang. functional magnetic resonance imaging; fMRI]. Ken Kwong i Kâmil Uğurbil udzielili mi przydatnych informacji zwrotnych do mojej dyskusji na temat historii wczesnego rozwoju fMRI, a Kâmil dostarczył mi przydatnych komentarzy na temat MRI w silnym polu magnetycznym. Luiz Pessoa podzielił się ze mną bardzo przydatną krytyką wczesnego szkicu książki, wskazując pewne miejsca, w których nie podążałem konsekwentnie za własnym przekazem, a także zasugerował mi bardzo przydatny sposób myślenia o odkodowywaniu informacji przez mózg przy pomocy metafory „słownika”. Jego artykuł stanowił również inspirację dla ryciny 1.5. Alex Shackman dostarczył bogactwa komentarzy i pomógł mi trafnie opisać mózgowe systemy strachu oraz wskazał wiele użytecznych odniesień do literatury. Pietro Pietrini był bardzo pomocny, tłumacząc z języka włoskiego niektóre sekcje książki autorstwa Angela Mossa. David Kennedy podzielił się ze mną swoimi spostrzeżeniami „z lotu ptaka” na temat początków fMRI w Massachusetts General Hospital we wczesnych latach dziewięćdziesiątych. Joe Devlin i Ken Norman dostarczyli mi bardzo przydatnych recenzji całej książki.

Dziękuję również wielu osobom, które wsparły mnie pomocną dyskusją i komentarzami wczesnych szkiców książki. Byli to: Felipe de Brigard, John Bruer, Nico Delaeter, Susan Fitzpatrick, Marta Garrido, David Glahn, Kalanit Grill-Spector, Keith Humphreys, David Kennedy, Anna Khazenzon, Leah Krubitzer, Jamie Li, Dan Lloyd, Tor Wager i Jochen Weber.

Moja redaktorka w Princeton University Press Alison Kalet utwierdziła mnie w przekonaniu do napisania tej książki i pomogła jej stać się lepszą. Jej mentoring i wskazówki w czasie całego procesu wydawniczego były nieocenione.

Wreszcie, chciałbym podziękować Jennifer Ott, mojej żonie przez ostatnie 25 lat. Oprócz tolerowania (i temperowania) moich obsesyjnych nawyków związanych z pracą użyczała swojego oka jako projektantka i pierwsza redaktorka książki, ulepszając ją tak bardzo, jak bardzo ulepszyła mnie przez te wszystkie lata.

Rozdział 1

Myślenie za pomocą 20 watów

Ostateczne wyzwanie nauki

Zrozumienie, jak działa mózg, jest niemal na pewno największym problemem naukowym naszych czasów. Jak niecałe półtora kilograma tkanki może osiągać umysłowe wyczyny przewyższające najpotężniejsze komputery świata, zużywając przy tym mniej energii niż słaba żarówka? Udzielenie odpowiedzi na to pytanie jest celem neuronaukowców, którzy prowadzą badania na wielu poziomach. Znaczna część naszej obecnej wiedzy na temat tego, jak działa mózg, pochodzi z badań przeprowadzonych na innych gatunkach, począwszy od owadów po ssaki, takie jak myszy, szczury i małpy. Choć badania te dostarczyły nam wielu ważnych spostrzeżeń, większość z nas chce ostatecznie zrozumieć, jak działa ludzki mózg, a wielu aspektów umysłu człowieka po prostu nie da się badać u gatunków innych niż człowiek. Jeśli chcemy zrozumieć, jak działa ludzki mózg, musimy badać ludzi.

Niniejsza książka opowiada historię tego, jak zestaw nowych technologii umożliwił nam bardziej szczegółowe niż kiedykolwiek badanie sposobu, w jaki działa mózg człowieka. Te narzędzia znane są jako metody neuroobrazowania, ponieważ umożliwiają nam one tworzenie obrazów ludzkiego mózgu, które pokazują, z czego jest on zrobiony (co określamy jako struktura) i co robi (co określamy jako funkcja). Naszą zdolność do obrazowania mózgu zrewolucjonizowało szczególnie jedno narzędzie: obrazowanie rezonansem magnetycznym [ang. magnetic resonance imaging, MRI]. Ta niezwykle wszechstronna technika umożliwia neuronaukowcom oglądanie mózgu w działaniu, pozwalając zrozumieć, jak wykonuje on wiele funkcji psychologicznych. W niektórych przypadkach MRI umożliwia nam nawet odkodowywanie tego, czego ludzie doświadczają lub co myślą, na podstawie aktywności ich mózgów, gdy wykonują zadanie lub odpoczywają. Niektórzy zuchwale określają to jako „czytanie w myślach”, jednak bardziej poprawny termin to odkodowywanie. Siła MRI tkwi w tym, że technika ta nie ogranicza się do badania mózgu jedynie w danym momencie. MRI pokazało nam, jak doświadczenia modyfikują mózg, jak jednostkowe ludzkie mózgi zmieniają się od dzieciństwa do starości. MRI nauczyło nas, że wszystkie ludzkie mózgi zbudowane są na tym samym planie anatomicznym, ale istnieje wiele różnic pomiędzy ludźmi. Badania te dostarczyły nam wglądu w dysfunkcje mózgowe, prowadzące do chorób psychicznych. W związku z tym MRI doprowadziło do pojawienia się wielu nowych kwestii, wykraczających poza samą naukę i ostatecznie zmierzających do fundamentalnych pytań na temat tego, jak postrzegamy siebie samych jako ludzi. Jeśli myślenie jest po prostu funkcją biologiczną, którą można wizualizować za pomocą MRI, to co z tajemnicą ludzkiej świadomości? Jeśli nasze decyzje wyłaniają się z obliczeń przeprowadzanych przez mózg, to w jakim sensie my jesteśmy odpowiedzialni za nasze wybory? Czy uzależnienie jest „chorobą mózgu”, porażką samokontroli, czy jednym i drugim? Czy powinniśmy obawiać się, że specjaliści od marketingu będą wykorzystywać obrazy mózgu, aby efektywniej sprzedawać nam swoje towary? Z takimi pytaniami będziemy się zmagać, gdy zapoznamy się już z siłą oraz ograniczeniami neuroobrazowania.

Czym jest neuroobrazowanie?

Używając terminu „neuroobrazowanie”, odnoszę się ogólnie do zbioru technik, które pozwalają nam patrzeć na ludzki mózg od zewnątrz. Istnieje na to wiele różnych sposobów, ale skupię się głównie na MRI, ponieważ ze względu na bezpieczeństwo i elastyczność stało się ono najszerzej wykorzystywanym narzędziem obrazowania mózgu. Różne rodzaje skanów MRI mogą być wykorzystywane do pomiaru wielu różnych aspektów mózgu. Podzielimy je z grubsza na to, co określamy mianem strukturalnego i funkcjonalnego MRI. Strukturalne MRI mierzy różne aspekty budowy tkanki nerwowej, takie jak ilość wody lub tłuszczu w niej zawarte. Ponieważ różne części mózgu zawierają różne ilości tych substancji, w obrazie MRI będą one jaśniejsze lub ciemniejsze (zob. kolorową wkładkę 1). Aspekty te są bardzo pomocne w wykrywaniu chorób mózgu oraz zrozumieniu różnic w wielkości i kształcie różnych części mózgu u różnych ludzi, ale nie powiedzą nam, co robi mózg. Do tego potrzebujemy funkcjonalnego MRI, czyli, zgodnie z powszechnie używanym skrótem, fMRI. Technika ta pojawiła się, gdy naukowcy odkryli, jak używać MRI do wykrywania śladów aktywności mózgu poprzez jej wpływ na ilość tlenu zawartą we krwi. To właśnie fMRI dostarcza kolorowych obrazów, jak ten pokazany po prawej stronie kolorowej wkładki 1, gdzie części mózgu zdają się „zapalać”. W rozdziale 2 przedyskutujemy wynalezienie fMRI oraz jego sposób działania w większych szczegółach. Najpierw musimy jednak zapytać, co znaczy „funkcja mózgowa”.

Mózg jako komputer

Każdy z organów naszego ciała wyewoluował do tego, by pełnić pewną funkcję biologiczną: serce pompuje krew, płuca ją dotleniają, układ pokarmowy wydobywa z pożywienia składniki odżywcze, a nerki filtrują z krwi produkty przemiany materii. Jaka jest biologiczna funkcja mózgu? Jakakolwiek by ona była, jest bardzo ważna, ponieważ mózg stanowi zaledwie około 2% masy ciała, ale zużywa około 20% energii konsumowanej przez cały organizm[1]. Gdybym miał nadać funkcji mózgu prostą etykietkę, to powiedziałbym, że jest nią przetwarzanie informacji. Z pewnością nie w ten sam sposób, jak dzieje się to w laptopie czy smartfonie. Niemniej możemy myśleć o mózgu jako o centralnym systemie obliczeniowym naszego ciała, który wydobywa informacje ze świata i wykorzystuje je do wyboru sposobu działania, mając na celu zapewnienie długiego i dostatniego życia, a także (co istotne z ewolucyjnego punktu widzenia) rozmnażania. Mózg nie jest jedynym cielesnym komputerem – przykładowo jelita dysponują swoim własnym, tzw. jelitowym układem nerwowym, złożonym z około 500 milionów neuronów – ale z pewnością najważniejszym, jeśli chodzi o to, co czyni człowieka wyjątkowym.

Choć nazywanie mózgu „komputerem” może mieć sens, zdecydowanie różni się on od większości komputerów, które znamy. Krzemowe komputery są zgodne z architekturą przypisywaną Johnowi von Neumannowi (jednemu z pierwszych prawdziwych informatyków) – są zbudowane z dużej liczby elementów, o których można myśleć jako o mikroskopijnych przełącznikach, działających w wysoce niezawodny i spójny sposób. Każdy, kto zobaczył kiedykolwiek „niebieski ekran śmierci” na swoim PC, wie, co dzieje się, gdy zawodzi jeden z tych elementów. Cyfrowe komputery nie są po prostu zbytnio odporne na awarie. Przełączniki działają bardzo szybko. Komputer, którego używam, pisząc tę książkę, posiada zegar o prędkości trzech gigaherców, co oznacza, że może przeprowadzać trzy miliardy operacji w każdej sekundzie. Dlatego też te małe przełączniki muszą włączać się i wyłączać bardzo szybko. Co jeszcze bardziej imponujące, operacje te wykonywane są głównie „seryjnie”, co znaczy, że zachodzą jedna po drugiej (lub po kilka w jednej chwili w większości współczesnych komputerów).

Na czym polega różnica między mózgiem a komputerem cyfrowym? Aby odpowiedzieć na to pytanie, musimy zrozumieć, jak komórki mózgowe przetwarzają informacje. Nadszedł więc czas, by rozpocząć podróż po fizjologii mózgu. Mózg jest zbudowany w dużej mierze z dwóch rodzajów komórek. Neurony są komórkami, o których myślimy jako o kluczowych dla mocy obliczeniowej mózgu. Istnieje też druga klasa komórek, zwanych glejowymi. Zapewniają one mózgowi strukturalne rusztowanie oraz dostarczają neuronom biologicznego wsparcia. Jeszcze do niedawna sądzono, że komórki glejowe stanowią jedynie wsparcie, ale teraz staje się jasne, że pełnią one również istotną rolę w przetwarzaniu informacji[2]. Niemniej jednak w niniejszej książce skupimy się na aktywności neuronów, bo są one wciąż głównym rodzajem komórek badanych przez neuronaukowców.

Aby zrozumieć, jak działają neurony, prześledźmy ścieżkę sygnału biegnącego ze świata do mózgu. Kiedy parzę poranne espresso i wciągam nosem powietrze, zapach, którego doświadczam, bierze swój początek z kontaktu cząsteczek kawy z moją opuszką węchową, jedyną częścią mózgu wystawioną bezpośrednio na świat zewnętrzny (wewnątrz naszego nosa). Cząsteczki te uderzają w neurony specjalnego rodzaju, nazywane receptorami węchowymi, prowadząc do zmian w ich membranach i zwiększając ich ładunki elektryczne. Gdy pobudzenie osiągnie pewien poziom, neuron nagle zmienia swoje własności elektryczne, uwalniając tak zwany potencjał czynnościowy – bardzo duże i gwałtowne zwiększenie ładunku elektrycznego. Ponieważ zmiana jest tak nagła, potocznie mówimy, że neuron „odpalił”. Kiedy tak się dzieje, potencjał czynnościowy przemieszcza się wzdłuż neuronu i ostatecznie jest przekazywany do innych połączonych z nim komórek nerwowych, a cykl zaczyna się od nowa. Jeśli następny neuron otrzyma wystarczająco silny sygnał wejściowy, to również zostanie odpalony i tak dalej. Jeśli sygnał z receptorów węchowych jest wystarczająco silny, jest on przyczyną całej kaskady aktywności pomiędzy połączonymi ze sobą neuronami, która dociera ostatecznie do kory mózgowej, co może wyzwolić wspomnienia codziennych wizyt w barze kawowym podczas mojej pierwszej wizyty we Włoszech lub chęć na kawałek czekolady albo ciasta.

Gdy porównamy neurony w mózgu do procesora (centralnej jednostki obliczeniowej, czyli CPU) w komputerze cyfrowym, zauważymy ważne podobieństwo. Większość neuronów działa na zasadzie „wszystko-albo-nic” – podobnie jak cyfrowy tranzystor, neuron odpala lub nie, a wszystkie potencjały czynnościowe są co do zasady takie same w kategoriach rozmiaru i dynamiki. Oznacza to, że moje neurony węchowe nie sygnalizują, że zapach kawy jest intensywniejszy poprzez odpalanie silniejszych potencjałów czynnościowych, ale raczej przez odpalanie kolejno ich większej ilości lub odpalanie ich bardziej gwałtownie (ryc. 1.1). Jednak praktycznie pod każdym innym względem mózg dokonuje obliczeń inaczej niż komputer cyfrowy. Po pierwsze, szybkość operacji wykonywanych przez komputer mierzymy w nanosekundach (bilionowych częściach sekundy), zaś szybkość odpalania neuronów – w milisekundach (tysięcznych częściach sekundy). Po drugie, pojedyncze neurony są zaszumione i nierzetelne. Za każdym razem, gdy wącham kawę, reaguje inny podzbiór wszystkich neuronów wrażliwych na cząsteczki kawy. Po trzecie, nasze mózgi przetwarzają informacje w wysoce równoległy sposób – zamiast szybko wykonywać niewielką ilość operacji naraz, jak procesor, mózg robi wiele rzeczy w tym samym czasie, ale za to powoli.

Wszystkie te cechy sprawiają, że mózg jest bardzo specyficznym komputerem, ale to dobra informacja. Co najważniejsze, mózgi są odporne. Jeśli upuścisz swojego laptopa i uszkodzisz płytę główną, z dużym prawdopodobieństwem nie będzie on działał prawidłowo, a już na pewno nie naprawi się sam. Z drugiej strony, weźmy przypadek Lisy, którą poznałem wiele lat temu jako postdoc[3][1*]. Lisa dorastała jako dość zwyczajne dziecko, ale około dwunastego roku życia zaczęła cierpieć na ciężkie napady padaczkowe. Ostatecznie ataki stały się tak niekontrolowane i zagrażające życiu, że gdy miała 16 lat, lekarze sięgnęli po środek ostateczny, znany jako hemisferektomia, czyli usunięcie całej półkuli mózgowej – dokładnie połowy kory mózgowej Lisy (zob. ryc. 1.2). Napady padaczkowe powstawały w jej lewej półkuli, która u większości ludzi jest stroną mózgu odpowiadającą w dużej mierze za funkcje językowe. Niestety, tak było również w przypadku Lisy, która przez pierwszy rok po operacji ledwie była w stanie powiedzieć cokolwiek. Badaliśmy ją blisko sześć lat po operacji, gdy odzyskała już znaczną część funkcji językowych – było jej daleko do typowej dwudziestodwulatki, ale jej możliwości były niesamowite, gdy weźmie się pod uwagę fakt, że cała jej lewa półkula została usunięta. Nie oznacza to, że jedna półkula wystarczy – Lisa ostatecznie doświadczała poważnych trudności w porozumiewaniu się – ale pokazuje niesamowite zdolności regeneracyjne mózgu. Wrócimy do przypadku Lisy w rozdziale 5, gdzie omówię, w jaki sposób neuroobrazowanie pozwoliło nam zobaczyć, jak jej mózg przeorganizował się tak, aby umożliwić jej mówienie i czytanie.

Jest jeszcze jeden ważny aspekt, w którym mózgi różnią się od komputerów cyfrowych. Gdy kupujesz komputer, możesz wybierać pomiędzy różnymi systemami operacyjnymi (takimi jak Windows, Linux czy MacOS) oraz ogromną liczbą programów. Jest tak, ponieważ oprogramowanie (software) jest zasadniczo oddzielone od sprzętu (hardware), za co możemy podziękować Johnowi von Neumannowi. Z drugiej strony, w mózgu sprzęt i oprogramowanie są nierozdzielne; „program” jest przechowywany w połączeniach pomiędzy neuronami, a gdy się uczymy, dzieje się to poprzez zmiany w tych połączeniach. Przedyskutujemy to szerzej, gdy będziemy mówić o plastyczności mózgu, ponieważ zmiany w połączeniach między neuronami są kluczowe dla zdolności mózgu do uczenia się oraz jego odporności na urazy i choroby.

Wreszcie, bardzo ważne jest, aby zrozumieć, jak architektura mózgu różni się od konstrukcji znanych nam komputerów cyfrowych, przy czym przez „architekturę” rozumiem to, jak różne elementy funkcjonują jako części całości. Komputery cyfrowe są zbudowane modułowo, co oznacza, że różne części są wyspecjalizowane w różnych funkcjach. Rycina 1.3 pokazuje płytę główną nowoczesnego komputera z zaznaczonymi rozmaitymi elementami. Na płycie głównej różne części dedykowane są dźwiękowi, łączności, pamięci, CPU oraz wielu innym funkcjom. Możemy powiedzieć, że system ten jest modularny na dwa sposoby. Po pierwsze, możemy po prostu wyjąć wiele z tych części i zastąpić je innymi kompatybilnymi częściami. Gdy pojawia się szybszy procesor albo lepsza karta graficzna, po prostu je wymieniam i ponownie uruchamiam komputer, a ten przy odrobinie szczęścia działa. Po drugie, uszkodzenie jednej z części prowadzi do specyficznych skutków; gdybym starannie uszkodził kartę sieciową (upewniając się, że nie psuję innych części), dźwięk komputera powinien wciąż działać, i vice versa.

Osobom niebędącym neuronaukowcami można wybaczyć myślenie o mózgach jako modularnych. W końcu ciągle słyszymy historie na temat badań neuroobrazowych, w których mowa jest o mózgowym „ośrodku nagrody” czy „okolicy twarzy”. Jak powiem dalej, w tych historiach jest ziarnko prawdy, polegające na tym, że funkcje są do pewnego stopnia zlokalizowane w mózgu. Ludzie, którzy doświadczyli udaru w lewym płacie przedczołowym, będą mieć z większym prawdopodobieństwem problemy z językiem, podczas gdy ci, którzy mieli udar, który uszkodził prawy płat ciemieniowy (zob. ryc. 1.4), będą mieć trudności z orientacją przestrzenną i uwagą. Dziś neuronaukowcy zdają sobie jednak sprawę z tego, że żaden obszar mózgu nie działa w pojedynkę – w mózgu nie ma odpowiednika chipu dźwiękowego lub karty graficznej. Zamiast tego powinniśmy myśleć o mózgu raczej jak o ekipie budowlanej. Należy do niej wielu wyspecjalizowanych podwykonawców (ekspertów w postrzeganiu mowy, znajdowaniu lokalizacji w przestrzeni albo przewidywaniu, jak zachowa się inna osoba), współpracujących wraz z hordą wykonawców generalnych, którzy próbują utrzymać wszystko w porządku. Żadna z tych osób nie może jednak postawić budynku w pojedynkę – końcowy rezultat jest dziełem współpracy wszystkich z nich. Jak omówię w rozdziale 3, badania nad tym, jak różne obszary mózgu komunikują się ze sobą, dostarczyły nam wielu nowych spostrzeżeń na temat działania mózgu raczej jako zintegrowanej sieci aniżeli zbioru specjalistów.

Co mózg oblicza?

Teraz gdy już trochę wiemy na temat tego, jak mózg oblicza, stajemy przed pytaniem: co otrzymujemy w zamian za ogromną inwestycję energii w mózg? Najkrótsza odpowiedź brzmi: otrzymujemy zdolność do przystosowywania się. Tak jak ludzie mogą funkcjonować, korzystając z całej niesamowitej gamy diet (począwszy od Inuitów, spożywających mięso fok i wielorybi tłuszcz, aż po mieszkańców wysp Pacyfiku, żyjących na diecie z warzyw zawierających skrobię, takich jak korzeń kolokazji), tak też ludzki mózg może się przystosować do szerokiego zakresu środowisk i wyzwań poznawczych. Na świecie istnieje wiele organizmów, które są dobrze przystosowane do funkcjonowania w bardzo specyficznych niszach, ale niewiele z nich potrafi egzystować w tak szerokim zakresie środowisk, jak człowiek.

Uważa się, że jednym z kluczy do adaptacyjnej natury mózgu jest jego zdolność do budowania predykcyjnego modelu świata w miarę jego rozwoju. Łatwo przyjąć za pewnik, jak wiele przewidywań formułujemy nieustannie na temat otaczającego nas świata. Gdy idę chodnikiem, wcale nie ma gwarancji, że beton nagle się nie rozpłynie i mnie nie pochłonie, ale wcale nie zastanawiam się, nim postawię kolejny krok. Zakładam, że przeszłe doświadczenia są dobrym przewodnikiem na temat przyszłości. Podobnie gdy pytam jednego z moich kolegów o radę, jak rozwiązać jakiś problem, zakładam, że odpowie mi angielską prozą, a nie śpiewem operowym w języku włoskim. Żadne z tych przewidywań nie jest gwarantowane, ale obydwa są całkiem prawdopodobne. Dopiero gdy nasze przewidywania zostają naruszone, zdajemy sobie sprawę, jak wiele im zawdzięczamy.

Wiele badań przeprowadzonych w poprzednich dekadach pokazało, że mózg stale dokonuje przewidywań na temat świata i uaktualnia je, gdy okazują się błędne. Naruszenia tych przewidywań są rzeczywiście kluczowe dla uczenia się. Dlaczego zmieniać cokolwiek, jeśli zachowujemy się perfekcyjnie, a świat dokładnie spełnia nasze oczekiwania? Neuroprzekaźnik o nazwie dopamina jest jednym z kluczy łączących uczenie się z przewidywaniem błędów. Dopamina jest innym typem neuroprzekaźnika niż te, które wysyłają sygnały pomiędzy poszczególnymi neuronami. Nazywamy ją neuromodulatorem, ponieważ zmienia ona sposób, w jaki działają inne neurony, zamiast prowadzić bezpośrednio do ich wyładowań. Neurony dopaminowe, które znajdują się głęboko w śródmózgowiu, odpalają za każdym razem, gdy w świecie dzieje się coś nieoczekiwanego. Może być to coś nowego (wyobraźmy sobie hałas w bibliotece) lub coś, co narusza nasze oczekiwania – zarówno w dobry (znajdujemy na chodniku sto dolarów), jak i zły sposób (zauważamy, że nasza wypłata jest mniejsza, niż oczekiwaliśmy). Neurony dopaminowe nieustannie informują resztę mózgu, na ile świat zgadza się z oczekiwaniami, zwiększając swoją aktywność, gdy świat jest lepszy od naszych oczekiwań, i zmniejszając ją, gdy świat nas rozczarowuje. Jednym z największych sukcesów neuronauki było opracowanie teorii łączącej rolę dopaminy w kodowaniu „błędów predykcji” z naszą zdolnością do adaptatywnego poprawiania naszych predykcji, w procesie określanym jako „uczenie się ze wzmocnieniem”. Przedyskutujemy to szczegółowo w rozdziale 7, w kontekście tego, jak mózg podejmuje decyzje.

Przypisy

Rozdział 1